E. Oxydation, deux notions différentes pour décrire deux phénomènes semblables (mais non identiques)
La relation entre la plante et le sol est permanente au cours du cycle de développement du végétal :
Dès les premiers instants de l'élongation de la racine, la plante prélève des éléments minéraux dans le sol. Ces ressources lui permettent de poursuivre sa croissance en développant, notamment, son appareil végétatif aérien.
Une fois les pigments chlorophylliens formés, la plante cède une partie des sucres issus de la photosynthèse, au sol, au niveau de la rhizosphère. Ces éléments carbonés sont une ressource essentielle pour la vie du sol afin d'assurer son développement.
En retour, les organismes du sol fournissent à la plante les éléments nécessaires à son développement.
Ce processus se poursuit tout au long de la croissance de la plante.
En fin de cycle, une partie de la plante est exportée (produits de récolte).
Une autre est restituée au sol. Ces résidus organiques viennent s'ajouter au stock de matière organique : une partie est transformée rapidement, une autre évolue en humus stable.
Ces transformations modifient la structure du sol.
Ces changements impactent le fonctionnement de la vie du sol ; les échanges entre le sol et la plante s'en trouvent modifiés.
Le couple pH/potentiel redox est omniprésent dans l'ensemble de ces étapes. Depuis plus de 10 ans, les travaux de Olivier HUSSON, chercheur du CIRAD, apporte une vision nouvelle sur l’influence de ce couple sur le sol et sur la plante. À quoi correspondent exactement ces deux paramètres ? Quelles sont les notions connexes ? Comment se traduit leur influence sur le sol et sur la plante ? Comment les pratiques culturales et le climat les influencent-ils ? Quel lien existe-t-il entre pH-redox, bioagression et santé de la plante ? Comment les mesurer ? Autant de questions auxquelles cet article apporte une réponse.
I. POTENTIEL REDOX ET PH (PH-REDOX) : BASES DE COMPRÉHENSION ET DÉFINITIONS
Pour commencer, posons quelques bases de compréhension importantes afin de mieux appréhender le contenu des parties suivantes.
Pour les personnes plus à l'aise avec le concept d'oxydoréduction et de potentiel redox, il est possible de passer directement à la partie suivante.
A. Le potentiel redox et le pH, qu’est ce que c’est exactement ?
1. Le pH et l’activité des ions hydrogène (protons)
Le pH rend compte de l’activité des ions hydrogènes (protons) dans un milieu. Il est calculé à partir de la mesure de la concentration des protons, grâce à la formule suivante :
pH = - log [H+]
Plus la valeur du pH est haute, moins le milieu considéré est riche en protons, et inversement.
Le tableau ci-contre montre comment qualifier le pH au regard de sa valeur.
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Dans le sol, le pH évolue, en règle générale, entre 4 et 9. Il est à noter que le pH n’a pas d’unité.
Le pH joue un rôle fondamental sur le fonctionnement du sol et sur la croissance de la plante : lorsque le pH est mal ajusté, le sol se dégrade, sa fertilité est moindre, les éléments minéraux sont moins disponibles, le développement de la plante est plus difficile, des toxicités apparaissent et elle devient plus exposée aux maladies.
2. Le potentiel redox et les transferts d’électron
Le potentiel redox rend compte des transferts d’électron(s) dans un milieu. Si le potentiel redox est une notion courante en chimie, il l’est beaucoup moins en agriculture. Il a été amené sur le devant de la scène agronomique, il y a quelques années, sous l’impulsion des travaux de Olivier HUSSON.
Le potentiel redox est une grandeur empirique mesurée en volt, plus couramment en mV en agriculture. Noté Eh, sa valeur est toujours mesurée par rapport l’électrode normale à l’hydrogène, considérée, par convention, comme le zéro de référence.
Plus la valeur du potentiel redox est élevée, plus le milieu est pauvre (se vide) en électrons ; plus sa valeur est basse voire négative, plus il est riche (se remplit) en électrons.
Dans la Nature, le potentiel redox et le pH sont indissociables. Le terme pH-redox désigne le couple formé par les deux.
Les tableaux suivants indiquent les références habituellement considérées pour la majorité des sols et des plantes : dans le cas général, le sol est dans un état équilibré entre 350 et 450 mV ; il est oxydé au-délà et réduit en deçà.
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Le fonctionnement optimal de la plupart des plantes se situe entre 200 et 350 mV.
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3. Potentiel redox, pH (pH-redox) et représentation graphique
Pour une meilleure compréhension des points abordés dans la suite des chapitres, voyons comment le potentiel redox et le pH sont représentés graphiquement.
Par convention, le pH est positionné sur l’axe des abscisses, et le potentiel redox (Eh) suivant l’axe des ordonnées. L’intersection correspond au point pH = 7 (neutre) et Eh = 0 mV.
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Plus la valeur du potentiel redox est élévée, plus le milieu est pauvre en électrons et en énergie : la « batterie » est vidée ! Plus sa valeur est basse, plus l’énergie stockée est importante : la « batterie » est pleine. Attention, les situations de trop-plein (Eh très négatif) se traduisent par une absence d’énergie en mouvement : le fonctionnement du sol est bloqué.
Pour le pH, plus sa valeur est basse, plus il y a de protons dans le milieu… Et inversement.
Pour des raisons de commodités, un autre type de représentation est utilisé : l’axe des ordonnées est occupé par le pE (pE = Eh/58). Le pE n’a pas de dimension scientifique à proprement parlé. Son adoption graphique permet d’équilibrer les valeurs des deux axes comme le montre la figure suivante.
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Ensuite, le tracé de droite de valeur (pE + pH) constante permet d’évaluer le niveau d’oxydation global.
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Ici, le point A et le point B sont dans le même état d’oxydation global (pE + pH égal). Au contraire, le point C est ici « plus oxydé » (pE + pH plus élevé).
Pour le sol, le pE + pH permet de mesurer l’état d’équilibre (ou de déséquilibre). Pour la plante, le pE + pH reflète plutôt son niveau de stress global.
B. Oxydation et réduction : définitions
Les transferts d’électron(s) sont omniprésents dans le Vivant. Ces échanges sont appelés « réactions d’oxydo-réduction ». Pour bien comprendre pourquoi ces transferts s’appellent ainsi, prenons l’exemple de deux atomes, A et B. Considérons, ici, qu’un électron passe de l’élément A vers l’élément B (dans la Nature, ces échanges peuvent bien sûr concernés plusieurs électrons en même temps).
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D’un certain point de vue, l’atome A perd (donne) un électron, il devient oxydé : c’est une oxydation. D’un autre côté, l’atome B gagne (reçoit) un électron, il devient réduit : c’est une réduction.
L'oxydation se définit donc comme une perte d'électron(s) et d'énergie. La réduction correspond à un gain d'électron(s) et d'énergie. Ces deux aspects sont représentés sur le schéma suivant :
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Pour rappel, l'acidification est un gain de proton(s), l'alcalinisation, une perte de proton(s).
Dans le cadre d’échange, oxydation et réduction sont indissociables.
Pour être tout à fait complet sur le plan des définitions de cette partie, l’élément qui reçoit ou capte un ou plusieurs électrons est dit « oxydant » ; celui qui perd ou donne des électrons est dit « réducteur ». L’oxygène est un oxydant fort tandis que l’hydrogène est un très bon réducteur.
C. Le nombre d'oxydation : définition
Le nombre d’oxydation se définit comme « le nombre de charges électriques élémentaires réelles ou fictives que porte un atome au sein d'une espèce chimique (molécule, ion, radical) »***. Son calcul est utile pour déterminer le niveau d’oxydation d’un élément donné.
Prenons deux exemples : l’un simple, l’autre un peu plus complexe.
Dans sa forme Fe2+, le nombre d’oxydation du fer est +2 (charge réelle), noté +II. Dans sa forme Fe3+ (charge réelle), il est de +3 (+III). Le fer sous sa forme Fe3+ est plus oxydé que sous forme Fe2+,
Considérons maintenant l’ion nitrate NO3-, la charge de l’ensemble est -1. Mais quel est le nombre d’oxydation de l’élément azote N ? À ce titre, il faut savoir que le nombre d’oxydation de l’oxygène est -2 (-II). En conséquence, le nombre d’oxydation de l’azote est ici de -1-3x(-2) soit +5 (+V). À titre de comparaison, quel est le nombre d’oxydation de l’azote dans sa forme ammonium NH4+ ? Pour effectuer le calcul, il est nécessaire de prendre en compte que le nombre d’oxydation de l’hydrogène est de +1 (+I). Ainsi, le nombre d’oxydation de l’azote est ici de +1-4 soit -3 (-III). L’azote sous la forme nitrate est donc plus oxydé que sous sa forme ammonium.
***Wikipédia
D. La loi gamma et le sens de transfert des électrons
Dans la réalité, les transferts d’électron(s) entre éléments suivent un sens bien déterminé. La loi gamma permet de comprendre comment ils s’organisent.
Dans les faits, à chaque couple redox correspond un potentiel redox bien connu (pour en savoir plus, cliquer ici).
Chaque couple est classé verticalement, dans l’ordre décroissant de leur potentiel redox de référence, comme le montre l’exemple suivant.
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Le transfert d’électron(s) s’effectue du réducteur du couple présentant le potentiel redox le plus faible vers l’oxydant du couple à la valeur E0 la plus forte, formant ainsi la lettre gamma !
E. Oxydation, deux définitions différentes pour décrire deux phénomènes semblables (mais non identiques)
Dans la partie I. B., nous avons vu que l’oxydation correspond à une perte d’électron(s) : c’est une vision « chimique » du processus.
D’un point de vue biologique, l’oxydation se définit comme un gain d’oxygène et une perte d’hydrogène.
Voyons comment ce phénomène se superpose sur les représentations graphiques précédentes. Pour une meilleure description, il est nécessaire de considérer la zone de stabilité de la molécule d’eau en fonction du pH et du pE.
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La molécule d’eau est stable entre les droites pE + pH = 0 et pE + pH = 21. Au-delà, la molécule se transforme en oxygène. En deçà, elle évolue en hydrogène. Ici, l’oxydation (gain en oxygène) se visualise suivant l’axe oblique bleu.
Dans ce second référentiel, le processus initial d'oxydation (perte d'électron(s)) s'accompagne d'une acidification ; la réduction (gain de électron(s)) est couplée à une alcalinisation.
Conséquence pratique de cette seconde définition, un milieu plus riche en oxygène est aussi plus oxydé. Et inversement.
Après cette séquence de définitions, voyons maintenant comment le potentiel redox et le pH se déclinent à l’échelle agronomique.
II. INFLUENCE DU POTENTIEL REDOX ET DU PH (PH-REDOX) SUR LE SOL
A. Sol, potentiel redox, le pH (pH-redox) et état des éléments chimiques dans le sol
Le pH et le potentiel redox influencent très sensiblement la disponibilité des éléments minéraux du sol et leur assimilabilité par la plante. À ce titre, rappelons que la plante peut absorber les éléments minéraux seulement sous forme réduite.
Abordons l’influence du potentiel redox et du pH à travers trois exemples successifs.
1. Exemple du fer
L’infographie suivante, appelée « diagramme de Pourbaix » montre l’état du fer en fonction de la valeur du pH et du potentiel redox. Cette représentation est issue des travaux de Marcel POURBAIX en 1938, à partir de recherches en laboratoire. Ces résultats ont été confirmés récemment en milieu agronomique, au travers d’une thèse de recherche.
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La ligne marron délimite les zones de pH-redox identifiées pour le sol.
Le point A indique les conditions de sol optimales. À cet endroit, le fer est sous forme solide, non disponible pour la plante. Pour prélever le fer, elle a deux possibilités :
Acidifier la rhizosphère,
Baisser le potentiel redox grâce à la rhizodéposition.
Dans la réalité, elle choisit un chemin intermédiaire (3).
Cette adaptation lui coûte de l’énergie. L’idéal reste d’avoir un sol suffisamment vivant pour apporter à la plante les ressources nécessaires, notamment à travers les mycorhizes.
2. Exemple du manganèse
Dans les conditions de sol optimales (point A), le manganèse est sous forme réduite, disponible pour la plante : tout va très bien !
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Par contre, si le potentiel redox vient à augmenter (point B) à cause de pratiques culturales oxydantes (travail du sol, produits phytosanitaires,…) ou de conditions climatiques défavorables (sécheresse notamment), le manganèse évolue vers une forme oxydée, non disponible pour la plante, engendrant possiblement une carence.
3. Exemple de l'azote
Ici, tout va bien : dans des conditions normales de sol, les principales formes d’azote (ammonium et nitrate) sont assimilables par la plante !
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En situation optimale (point A), l'azote est sous forme ammonium. En conditions oxydées (point B), l'azote se transforme en nitrate (nitrification).
Cette différence, en apparence anodine, est assez importante d'un point de vue agronomique pour les raisons suivantes :
Pour la plante, la transformation de la forme nitrate en acides aminés (protéosynthèse) est plus coûteuse énergétiquement que celle de l'ammonium,
Cette transformation est aussi plus exigeante en eau.
Ici encore, la meilleure solution agronomique est d'avoir un sol vivant capable de satisfaire la nutrition azotée de la plante, notamment au travers de mycorhizes.
B. Sol, potentiel redox, pH (pH-redox), carence et toxicité en éléments minéraux
Toujours au rayon « nutrition de la plante », certaines zones de pH-redox engendrent des contextes de toxicité et de carence.
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La zone verte localise les conditions pH-redox normales pour le sol.
Les secteurs de carence correspondent à des situations dans lesquelles les éléments minéraux concernés sont dans des états non disponibles pour la plante. À l’inverse, les zones de toxicité sont des contextes où ils sont très solubles et très assimilables.
Dans tous les cas, ces secteurs sont très éloignés de la zone de pH-redox optimale. La mise en place de pratiques équilibrées doit permettre d’éviter ces situations de déséquilibre.
C. Sol, potentiel redox, pH (pH-redox) et sélectivité des adventices
À l’échelle de la parcelle, le potentiel redox et le pH orientent la germination des graines, engendrant un effet sélectif dans le développement de certaines adventices au détriment d’autres. Les premières mesures « terrain » ont d'ailleurs permis de confirmer cette relation entre pH-redox et type de flore.
À ce titre, les infographies suivantes montrent les adventices rencontrées dans les différents contextes de pH-redox.
Des adventices telles que l’ambroisie à feuille d’armoise, les oxalys, les sedums, le trèfle souterrain ou la vulpie sont indicatrices d’un pH-redox très élevé.
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Des adventices indiquant un pH-redox élevé sont très nombreuses, au rang desquelles figurent : l’achillée millefeuille, l’agrostis commune, l’avoine à chapelet, la cardamine hirsute, le céraiste aggloméré, l’érigeron annuel, la fétuque, le galinsoga cilié, la lampsane commune, l’ortie royale, le rumex acetosella, le séneçon des bois ou encore, la véronique petit chêne.
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La liste des adventices « équilibrées » compte notamment le lotier corniculé, la luzerne d’Arabie, le mouron blanc, la véronique à feuille de lierre ou le vulpin des prés et des champs.
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Enfin, des plantes telles que l’agrostis stolinifère, le panic pied de coq, la renouée persicaire, le rumex à feuilles obtuses ou crépus sont des marqueurs d’un pH-redox bas
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D. Sol, potentiel redox et facteurs de stabilité du sol
L’infographie suivante montre l’évolution du potentiel redox pour deux types de sol différents. Dans quelle situation pensez-vous qu’une plante pourra le mieux assurer sa croissance ?… Dans la B bien sûr !
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Le profil A correspond typiquement à celui d’un sol compacté : au gré des conditions climatiques notamment (sécheresse ou pluie), le potentiel redox évolue entre les extrêmes. Autant dire que la plante doit sans cesse s’adapter pour maintenir des conditions de développement équilibrées : cet effort lui coûte beaucoup d’énergie, engendrant des conséquences négatives sur le rendement et la qualité de la récolte.
À l’opposé, dans le contexte B, la plante peut pleinement se consacrer à sa croissance. Ce profil correspond à celui d’un sol équilibré, présentant une structure aérée et une vie du sol développée.
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Se pose alors la question « quels sont les facteurs qui permettent de stabiliser le potentiel redox ? ». Réponse :
L’argile : elle est très fortement chargée négative. Plus elle est présente en quantité, plus la quantité d’électron dans le sol est importante : c’est un facteur de stabilité du potentiel redox. Par ailleurs, l’argile est un des éléments-clés du complexe argile-humique dont la solidité facilite la bonne circulation de l’eau et de l’air.
Le fer : il est très présent dans la plupart des sols. Même s’il a la capacité d’échanger un seul électron à la fois, son importance lui permet de contribuer massivement à la circulation des particules négatives élémentaires au travers de roues redox, comme le montre l'infographie ci-contre.
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Le soufre : sa teneur dans le sol est en règle générale plus faible que celle du fer. Par contre, le soufre a la capacité d’échanger sept électrons entre sa forme la plus réduite et sa forme la plus oxydée, ce qui en fait un très bon régulateur du potentiel redox.
L’air et l’eau : ils sont deux éléments essentiels à la vie du sol. En ce sens, ils contribuent à stabiliser le potentiel redox.
La matière organique : elle est le véritable pivot de la fertilité du sol. D’abord, elle contribue à la solidité du complexe argilo-humique. Ensuite, elle apporte une grande quantité d’électrons au sol. Enfin, elle est le carburant essentiel pour le développement et le fonctionnement de la vie du sol.
Une vie du sol développée : elle contribue à assurer une nutrition optimale de la plante, lui permettant d’alimenter le sol en résidus organiques issus de la photosynthèse. Ces composés carbonés contribuent notamment à stabiliser le potentiel redox dans le temps.
Une structure aérée : elle est indispensable pour permettre une bonne circulation de l’eau et de l’air, ainsi qu’un fonctionnement optimal de la vie du sol. C’est aussi la résultante de plusieurs facteurs précédemment cités : l’argile, la matière organique et une vie du sol développée. Les pratiques culturales doivent donc contribuer à obtenir une structure du sol aérée.
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E. Sol, potentiel redox et influence du climat
1. Potentiel redox, humidité, oxydation et réduction
Le climat a une influence importante sur l'évolution du potentiel redox du sol. Avant de voir comment ce dernier évolue en fonction des situations, abordons tout d'abord les mécanismes opposés qui interviennent dans le sol en présence d'humidité.
L'humidité améliore la circulation des électrons dans le sol (meilleure conductivité). En conséquence, le potentiel redox augmente : c'est une "oxydation électrique" .
D'un autre côté, la présence d'eau améliore le fonctionnement de la vie du sol, qui devient plus intense. Il y a consommation d'oxygène : c'est une "réduction biologique".
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La résultante sera, en règle générale, une réduction si la vie du sol est suffisamment développée.
2. Potentiel redox, sol et influence des conditions climatiques
Les effets du climat sur le potentiel redox du sol sont très différents en fonction des contextes.
a. Influence de la pluie : ici, deux mécanismes s'opposent. L'humidité améliore la circulation des électrons dans le sol, induisant une augmentation du potentiel redox. En contrepartie, la vie du sol est plus intense, le potentiel redox diminue. La résultante est plutôt une réduction si la vie du sol est suffisamment développée.
b. Effet des inondations : dans cette situation, le sol est saturé en eau, il n'y a plus d'oxygène. Ces circonstances engendrent une chute du potentiel redox : c'est une réduction électrique.
c. Influence de la sécheresse : le sol est désaturé en eau, le mouvement des électrons est stoppé, c'est une réduction électrique. Du point de vue biologique, la vie du sol est mise en pause, engendrant une oxydation d'origine biologique. C'est d'ailleurs celle-ci qui aura tendance à dominer.
d. Effet du froid : ici, la vie du sol est complètement ralentie, provoquant une augmentation du potentiel redox. C'est une oxydation d'origine biologique.
Le tableau suivant récapitule les effets des différentes conditions climatiques sur le potentiel redox du sol.
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F. Sol, potentiel redox et influence des pratiques culturales
Comme le climat, les pratiques culturales ont une influence importante sur le potentiel redox du sol. Là encore, les effets sont différents en fonction des circonstances.
a. Influence de l'irrigation : son effet est comparable à celui d'une pluie (à condition de ne pas saturer le sol) : l'humidité améliore la circulation des électrons, le potentiel redox augmente. D'un autre côté, le fonctionnement de la vie du sol est meilleur, le potentiel redox baisse. C'est plutôt cette réduction qui domine.
b. Effet du drainage : il empêche la saturation du sol en eau. En conséquence, il évite la chute du potentiel redox : il a un effet "oxydant".
c. Conséquence d'un sol nu : dans ces circonstances, le sol est exposé au rayonnement lumineux, dont les effets sont très oxydants.
d. Effet d'un paillage (couverture morte) : l'humidité du sol est préservée, les électrons circulent mieux, le potentiel redox augmente. D'un point de vue biologique, la vie du sol est plus active, le redox diminue. C'est plutôt ce second effet qui domine.
e. Influence d'un couvert végétal vivant : la photosynthèse permet de distribuer au sol des composés carbonés riches en énergie grâce à la rhizodéposition. Ces ressources rendent la vie du sol plus active. En conséquence, le potentiel redox diminue.
f. Effet du travail du sol : les effets sont variables en fonction de l'intensité et de la quantité d'oxygène injectée dans le sol. Ainsi, un labour aura un effet très oxydant, alors qu'un semis direct aura peu d'influence sur le potentiel redox du sol.
g. Effet des traitements phytosanitaires : la grande majorité a des effets négatifs sur le sol (blocage des oligoéléments, destruction de la vie du sol notamment). En conséquence, ils ont une influence oxydante.
h. Influence des apports d'effluents organiques : ces résidus sont très riches en électrons. En plus, ils soutiennent l'activité de la vie du sol. Leur effet est réducteur.
L'infographie suivante récapitule les effets des différentes pratiques culturales.
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III. INFLUENCE DU POTENTIEL REDOX ET DU PH (PH-REDOX) SUR LA PLANTE
A. Plante et homéostasie
La plante a besoin de maintenir des conditions physiologiques constantes (autrement dit un pH-redox stable) pour assurer son bon développement. C’est le principe de l’homéostasie.
La plante utilisent quatre mécanismes complémentaires :
1. La compartimentation : chaque organite de la cellule fonctionne à des pH et redox spécifiques. Voici par ordre croissant de potentiel redox comment se classent ces organites :
Mitochondrie < noyau < cytoplasme < réticulum endoplasmique < espace extracellulaire
2. L’utilisation de tampons cellulaires : ce sont des molécules facilitant les échanges d’électrons pour maintenir des conditions redox stables.
3. La transcription d’ADN : ce processus adaptatif permet à la plante de répondre à une première vague de stress en fabriquant des antioxydants pour maintenir des conditions de croissance stable.
4. La rhizodéposition : la plante distribue une partie des produits de la photosynthèse au niveau de ses racines. Ces composés carbonés ont un effet sélectif sur la flore du sol en inhibant le développement de certains organismes vivants. Ils ont aussi un effet électif en stimulant le développement d’autres organismes. Ceux-ci sont ensuite capables de maintenir un environnement pH-redox dans la rhizosphère favorable à la plante.
B. Plante et capacité d’adaptation au stress
Voyons maintenant comment la plante s’adapte à un signal de stress prolongé. Le graphique ci-contre montre comment évoluent, dans la plante, la production d’antioxydants et le niveau d’oxydation global pE + pH (indicateur du niveau de stress physiologique).
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La plante est exposée à un signal de stress. Rapidement le niveau d’oxydation pE + pH connaît une augmentation brutale, au-dessus du seuil de résistance habituelle de la plante. En réponse, la plante synthétise une quantité importante d’antioxydants.
Cette quantité d’antioxydants continue d’augmenter, induisant une chute rapide du niveau d’oxydation. Celui-ci descend même en dessous de son niveau normal : c’est le priming effect.
La synthèse d’antioxydants se poursuit à un niveau élevé, maintenant le niveau d’oxydation à un seuil bas.
Puis, si le signal de stress perdure dans le temps, la fabrication d’antioxydants baisse peu à peu : la courbe du pE + pH reprend alors son chemin à la hausse.
La plante continue de s’épuiser. L’augmentation du niveau d’oxydation se poursuit de façon croissante. Il dépasse le plafond supportable pour la plante jusqu’à entraîner sa mort.
C. Plante, croissance et potentiel redox
1. Les plantes évoluent dans une plage de potentiel redox spécifique
Le diagramme ci-contre présente la courbe de croissance en fonction du pH-redox du sol : il apparaît clairement que les plantes se développent de façon optimale dans une plage pH-redox bien spécifique.
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Les valeurs de l’intervalle (encadré en rouge) varient bien évidemment d’une espèce à l’autre.
2. La photosynthèse, un mécanisme fondamental pour l'équilibre de la plante
La photosynthèse est le mécanisme fondamental grâce auquel les plantes sont capables de convertir l'énergie lumineuse du soleil en énergie matière, à travers la synthèse de composés carbonés. Ces molécules organiques sont ensuite utilisées par la plante pour :
Assurer son fonctionnement phyisiologique de base (respiration),
Développer son appareil aérien,
Faire croître ses racines,
Assurer sa reproduction (formation de graine ou de fruit)
Nourrir la vie du sol au niveau de la rhizosphère pour stabiliser les conditions de sol et bénéficier en retour des éléments nécessaires à sa nutrition.
La photosynthèse est par excellence une réaction de réduction du carbone :
6 CO2 + 6 H2O -> C6H12O6
En effet, dans le dioxyde de carbone, le nombre d’oxydation du carbone est de +IV. Dans la molécule élémentaire de sucre, son degré d’oxydation est de 0. En somme, la photosynthèse est bien une réaction de production d’énergie !
La photosynthèse joue un rôle primordial pour limiter le niveau d'oxydation (stress physiologique) de la plante, comme l'illustre le graphique suivant.
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La courbe montre l'évolution du niveau d'oxydation de la plante en phase diurne : ce dernier diminue jusqu'à la mi-journée (soleil en position haute), avant de rebaisser par la suite.
Maximiser le fonctionnement photosynthétique de la plante est important pour sa bonne croissance. C'est aussi l’une des clés de la fertilité des sols. À ce titre, rappelons que quatorze macro ou oligoéléments jouent un rôle fonctionnel ou constitutif dans le mécanisme de la photosynthèse. Dans ces circonstances, les pratiques culturales doivent concourir à rendre la nutrition de la plante optimale.
3. Potentiel redox, pH et cycle de la plante
Le pH et le potentiel redox de la plante évoluent au cours du cycle : globalement, la plante s'oxyde et s'acidifie lors de son développement.
Les deux diagrammes ci-après en apportent une parfaite illustration.
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Le graphique présente l’évolution pH de deux variétés de riz au cours de leur cycle : les deux courbes montrent clairement une acidification de la plante (pH plus faible).
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Ici, les deux lignes de tendance mettent en évidence une hausse du potentiel redox au fur et à mesure de la croissance de la plante, signe d’une oxydation globale.
Ces deux mécanismes parallèles peuvent se lire aussi sur les différentes feuilles d’un pied de riz comme le montre le schéma ci-contre.
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Les feuilles 1,2 et 3 sont en phase de sénescence. Par ailleurs, le pH diminue de plus de 0,5 point entre la feuille la plus jeune (n°8) et la feuille la plus ancienne encore vivante (n°4). Côté potentiel redox, une augmentation croissante peut s’observer entre la feuille n°7 et la n°4. À noter que le potentiel redox élevé de la feuille la plus jeune s’explique notamment par le fait que la chlorophylle est encore immatûre et la photosynthèse peu active..
IV. POTENTIEL REDOX, PH (PH-REDOX), SANTÉ DE LA PLANTE ET BIOAGRESSION
A. Les trois conditions de la bioagression
La bioagression n'est en aucun cas une fatalité ou un hasard : elle est la conjonction de trois conditions indépendantes !
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1. La présence d'un pathogène : cette première condition paraît évidente. Pour autant, l'expérience deterrain montre qu'à un même moment, des parcelles culturales peuvent être "attaquées", d'autres pas.
2. Un milieu pédoclimatique favorable au développement du bioagresseur : à titre d'exemple, les hivers pluvieux et tempérés sont souvent plus propices à la multiplication de la septoriose sur le blé que des hivers froids et secs.
3. Une plante sensible à la bioagression : c'est un facteur déterminant souvent oublié. Et pourtant, la réalité montre qu'une plante à la croissance dynamique et soutenue est rarement la cible de pathogène ou alors, les dégâts restent très limités. Dans ce mécanisme, l'évolution du pH-redox de la plante au cours de son développement est essentielle pour la rendre sensible ou pas. C'est l'objet de la partie suivante.
B. Potentiel redox, pH (pH-redox), bioagresseurs et santé de la plante
Avant de voir en détail la cartographie pH-redox des différentes catégories de bioagresseurs, localisons d'abord la zone de fonctionnement normal d'une plante saine.
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Les trois compartiments de la plante évoluent dans une zone pE + pH = 8. Ils sont surtout différenciés par des potentiels redox différents : celui du phloème (à travers lequel circule la sève élaborée) est le plus bas dans la mesure où il contient les sucres de la photosynthèse, porteurs d'énergie. À l'opposé, le potentiel redox de l'apoplasme est le plus élevé : c'est le compartiment de la plante dans lequel sont rejetés les composés les plus oxydés. Le xylème a une position intermédiaire.
Positionnons maintenant successivement la cartographie d'évolution des bioagresseurs. Tout d'abord, les champignons :
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Les champignons évoluent dans des milieux acides (pH <= 7), dans une gamme pE + pH assez large, entre 10,5 et 15,5. Le positionnement des différentes catégories dépend du mileu dans lequel chacune pioche ses ressources : les biotrophes, qui s'aliment des ressources du phloème, se développent à un potentiel redox plus bas ; à l'opposé, les nécrotrophes, qui piochent dans l'apoplasme, sont dans une gamme redox plus élevée.
Voyons maintenant ce qu'il en est pour les insectes.
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Les insectes ravageurs évoluent dans une gamme pE + pH tout aussi large, entre 10,5 et 15,5, avec un positionnement pH plus centré, entre 5 et 8. Cette répartition s'explique par la grande diversité rencontrée au sein de cette catégorie.
Qu'en est-il pour les nématodes ?
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Les nématodes évoluent dans une zone de pE + pH (autour de 14) et de pH (entre 6 et 7) assez étroite.
Continuons notre tour d'horizon avec les oomycètes.
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Les oomycètes comptent notamment dans leur rang le mildiou (plasmopara). Cette catégorie se développe dans une zone pE + pH assez étroite (entre 10,5 et 12) mais dans une gamme pH très étendue (entre 3,5 et 8).
Attaquons maintenant la dernière ligne droite, avec les bactéries.
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Les bactéries évoluent dans une gamme pH-redox entre 10 et 14,5, avec un pH entre 6 à 8,5.
Enfin, finissons avec les virus.
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Les virus se développent en pH plutôt alcalin, dans une zone pH-redox entre 8,5 et 12.
Le graphique ci-après montre clairement qu'une plante saine évolue dans une gamme pE + pH située en deçà de toutes les zones de développement des ravageurs.
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Au contraire, l'infographie suivante montre qu'une plante sensible aura un pH-redox situé en pleine zone d'évolution des bioagresseurs : elle sera alors une cible privilégiée.
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Plusieurs chemins sont possibles pour conduire une culture. Pour obtenir des récoltes en quantité et de qualité, Il apparaît évident de privilégier des pratiques positives "réductrices" (flèches bleues) plutôt que de mettre en place des actions oxydantes (flèches orange). C'est pourtant ces dernières qui sont majoritaires aujourd'hui dans le paysage agricole.
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C. Plante, pH-redox et résistance aux biogresseurs
Dans la lignée de la bioagression, abordons maintenant le sujet de la résistance d'une plante aux bioagresseurs. Cette capacité peut se lire à travers la zone pH-redox de fonctionnement normal d'une plante comme en témoigne l'infographie ci-contre.
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Le graphique montre l'évolution comparée du potentiel redox au cours de la journée de deux variètes de riz. Il apparaît clairement que le fonctionnement normal de la variété verte est 40 mV inférieur à celui de la rouge. Les études de terrain montrent que, aussi faible puisse-t-elle paraître, cette différente est suffisante pour rendre la variété rouge sensible à la pyriculariose du riz, alors que la variété verte est résistante.
V. POTENTIEL REDOX, PH (PH-REDOX) ET MESURES
Voyons maintenant le matériel nécessaire à la mesure du pH et du potentiel redox.
Le nécessaire se compose de :
Un verre ou autre contenant pour faire des mélanges,
Une pissette pour rincer le matériel,
De l'eau distillée pour nettoyer le matériel ou diluer en phase aqueuse,
Un presse-ail pour extraire le jus des feuilles,
Des solutions d'étalonnage pour ajuster les valeurs de détection du pH-mètre et du redox-mètre,
Un redox-mètre,
Un pH-mètre.
Le coût d'acquisition d'un redox-mètre et d'un pH-mètre est assez variable : de 120 € en entrée de gamme à 800-1000 € pour des appareils multifonctions. Pour des mesures fréquentes et répétées, il est préférable d'opter pour cette dernière catégorie. À titre d'information, une société a récemment mis au point un système de "pistolet" à détection spectrométrique qui permet de connaître avec précision, en quelques secondes, le pH, le potentiel redox et la conductivité du substrat mesuré. Le coût d'acquisition est légèrement supérieur à 2500 €.
Les mesures du pH et du potentiel redox en soi sont assez délicates et demandent beaucoup de rigueur. Pour le sol, si l'évaluation du pH donne d'assez bons résultats, celle du potentiel redox est sans objet tant les variations sont grandes d'un point de prélèvement à l'autre et tant les chiffres obtenus sont influencés par l'humidité du sol. Pour la plante, les mesures peuvent être facilement systématisées et comparées en prenant soin toutefois de prélever toujours les feuilles d'un âge comparable.
Enfin, il est inutile d'effectuer des mesures le jour-même ou le lendemain d'orages. Également, pour interpréter les résultats obtenus pour le potentiel redox, il est indispensable de se renseigner sur la valeur du potentiel de l'électrode de référence utilisé dans l'appareil. Cette différence sera à ajouter aux chiffres affichés afin de pouvoir les comparer à ceux communiqués dans cet article.
Tous ces éléments de compréhension sont indispensables pour mettre en place des pratiques positives pour la relation sol-plante et pour concevoir un plan d'action agroécologique efficace afin de construire des systèmes de culture durables et performants. Si vous souhaitez allez plus loin sur le sujet, découvrez notre formation intitulée "Potentiel redox et pH - Comprendre leur influence sur la relation sol-plante pour mieux développer des pratiques agroécologiques". Vous pouvez cliquer sur le bouton ci-contre pour voir le programme complet :
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Au plaisir de vous retrouver pour nos prochains articles !
A bientôt !
Raphaël de TERREOM
Liens utiles :
Webinaire : Oxydoreduction avec Olivier HUSSON - https://www.youtube.com/watch?v=NeZ2wUMnDk8&t=2017s
Comprendre les interactions maladies-nutrition des plantes grâce au RedOx, avec Olivier Husson - https://www.youtube.com/watch?v=z0ebq6uOW9U&t=8924s
Comprendre l’intérêt de faire des mesures bioélectroniques - https://www.youtube.com/watch?v=kKACajigPIs
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